2023年10月，《国家科学评论》(NationalScienceReview)在线发表了贵州省博物馆、中国地质大学(武汉)、云南大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所共同完成的研究成果。研究团队报道了贵州省安顺市平坝区发现的早侏罗世(距今约1.9亿年前)特异埋藏的恐龙化石群，包括至少三个成年个体和五窝恐龙蛋(共约50枚)，化石材料显示部分恐龙蛋处于胚胎发育阶段，极其珍贵，是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的恐龙化石。据悉该地点的蛋化石保存了迄今发现时代最早，最为完整的恐龙蛋壳结构，指示了其为革质蛋壳(介于软壳和硬壳蛋之间)。研究人员还根据保存较完整的头骨和头后骨骼材料，因其具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，建立一新属种——守护黔龙(Qianlongshouhu)。

贵州平坝恐龙化石的发现

平坝恐龙化石的发现可以追溯到上个世纪。1999年7月28日，贵州省安顺市平坝县转坡砖厂施工时，工作人员在紫红色泥岩中偶然发现恐龙化石，引起当地部门的高度重视。8月18日，由贵州省博物馆王新金、蔡回阳和吴天庄以及平坝县文物管理所梅世惠、罗振璜、文应峰等组成的联合考察队对化石出土现场进行了历时117天的野外发掘工作。获得大量恐龙化石，包括较完整头骨1个，保存较完整的恐龙骨架2具，其他还有很多散落的牙齿和肢骨等，与骨骼一同保存的还有完整的恐龙蛋窝和胚胎化石。2016年，贵州省博物馆联合中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对该批材料进行了修理，同时联合该所以及中国地质大学(武汉)科研人员对该批材料进行了详细的研究。

图1.贵州省安顺市平坝区恐龙发掘图

(平坝区文物管理所和贵州省博物馆提供)

A.局部发掘现场，示一关联骨骼和蛋窝化石(白色皮套壳包裹)；B.头骨左外侧视；C.一串尾椎；D.腰带和部分关联背椎；E.完整个体前背侧视；F.一较完整的恐龙蛋窝(未修复)

贵州首次正式命名的恐龙——守护黔龙

贵州平坝发现的恐龙化石产自自流井组珍珠冲段的紫红色粉砂质泥岩中。它们生活在距今约1.9亿年前的早侏罗世，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。这类恐龙主要发现于世界各地的早侏罗世地层中，在我国云南禄丰盆地也广泛分布，如大家所熟知的许氏禄丰龙，但在贵州省还是第一次正式报道。平坝恐龙保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，同时恐龙成体、亚成体、蛋窝和胚胎等化石共存一地，据此研究人员建立一新属种——守护黔龙(Qianlongshouhu)。“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙可能具有的照顾后代的行为。根据保存的材料估算黔龙的成体体长6米以上，体重达1吨。系统发育分析表明守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。

图2.守护黔龙部分骨骼化石

A.头骨右外侧视；B.右足骨腹侧视；C.关联的前侧背椎；D.肩胛骨和乌喙骨外侧视；E.肱骨前侧视；F.关联的尺骨、桡骨和掌骨；G股骨后侧视；H.胫骨、腓骨和足骨前侧视.

胚胎蛋揭示早期恐龙的

繁殖行为和行走姿势

黔龙和其胚胎蛋完整而且多关联保存，这表明它们的埋藏环境为原地埋藏。化石周围为紫红色的泥质岩，发育古土壤，表明其曾暴露于地表，因此黔龙很有可能生活在泛滥平原上，偶然的洪水将其淹没。成体和蛋窝的集中发现表明该处为黔龙的繁殖地。黔龙最大的蛋窝有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整。通过对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现它们都处于相似的发育阶段，同时孵化出壳，类似于现代的海龟。这种同步孵化有利于个体逃避捕食者的猎杀。另外，研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并估算前肢和后肢的长度比，发现黔龙在幼体期可能为四足行走，而在成年期改为两足行走，这和其他蜥脚型类恐龙如大椎龙和鼠龙具有相似的个体发育模式。

图3.守护黔龙恐龙蛋和胚胎化石

A-C.清理后的恐龙蛋窝；D.一完整保存的胚胎蛋，部分蛋壳被移除；E.显微CT扫描重建后的胚胎骨骼

世界最早的具有较完整结构的革质恐龙蛋壳

现代的爬行动物和鸟类蛋壳可以分为三种类型：软壳蛋、硬壳蛋和革质蛋。黔龙蛋保存了迄今发现的最早最完整的蛋壳结构。研究人员对其显微结构和成分展开多种实验分析。整体来看黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙和鸟类的蛋壳结构，表现出了一些硬蛋壳的特征，如蛋壳边缘锐利，但也具有一些革质蛋的特征，如蛋表面的一些凹坑。研究人员通过实验分析发现黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似。此外研究人员在前人的基础上收集了包括恐龙在内的爬行动物210个类群，建立迄今最大的爬行动物蛋演化数据库，并在此基础上进行了定量分析。分析表明最早的恐龙蛋为相对小的椭圆形蛋，具有革质蛋壳，在向鸟类的演化过程中，蛋相对增大，蛋形逐渐延长，蛋壳加厚。平坝恐龙的研究还揭示了众多早期恐龙行为方式，包括具有集群繁殖和同步孵化等。

图4.蛋壳类型对比图

图5.爬行类中蛋壳类型的演化图

图6.黔龙生活场景复原图(任名卉绘制)

贵州——中生代古爬行动物的乐园

贵州素有“古生物王国”的美誉，省内地层发育齐全，各时代地层均有出露。其中蕴含着种类繁多的古生物化石，是我国古生物化石保存较为丰富的省份之一。我国西南地区中生代先海后陆的古地理特征，为海陆兼备的化石保存提供了条件，三叠纪海生爬行动物和侏罗纪、白垩纪陆生爬行动物在贵州均有其代表。贵州以关岭生物群、兴义生物群和盘县生物群为代表的三叠纪海生爬行动物化石群驰名中外，但很多人不知道的是贵州远古时期也曾是陆生爬行动物乐居之地。贵州侏罗纪、白垩纪地层为陆相红色岩系，地层堆积以河流相及湖相沉积为主，其富含的陆生爬行动物化石发现于大方、毕节、息烽、平坝和赫章等地，以侏罗纪恐龙骨骼化石为代表。其中在平坝还有罕见的发现，即与骨骼化石一同保存的完整恐龙蛋窝和胚胎化石。另外，在赤水、茅台、习水、赫章、大方等地还发现大量侏罗纪和白垩纪的恐龙足迹化石，都说明亿万年前贵州是中生代古爬行动物的乐园。

（来源：自然部）